植物必需元素之绿叶元素

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铁是植物必需的微量元素之一，在光合作用、生物固氮及呼吸链的电子传递中发挥着重要功效，被称作“绿叶元素”。

铁元素在植物体内的分布

大多数植物的含铁量在-mg-kg-1(干重）之间，并且常随植物种类和植株部位的不同而有差异。某些蔬菜作物含铁量较高，如菠菜、莴苣、绿叶甘蓝等，一般均在mg·kg-1(干重）以上，最高可达mg·kg-1(干重)﹔而水稻、玉米的含铁量相对较低，约为60~mgkg-1(干重)。

一般情况下，豆科植物的含铁量高于禾本科植物。不同植株部位的含铁量也不相同，如禾本科作物秸秤含铁量高于子粒，谷粒、块茎中的含铁量比较低。在同一植株中，铁的分布也不均匀，例如玉米茎节中常有大量铁的沉淀，而叶片中含铁量却很低，甚至会出现缺铁症状。

一般认为，Fe2+是植物吸收的主要形式，鳌合态铁也可以被吸收，Fe3+在高pH值条件下溶解度很低，多数植物都难以利用。除禾本科植物可以吸收Fe3+外，Fe3+只有在根系表面还原成Fe2+以后才能被吸收。植物根尖吸收铁的速率比根基部高。多种离子均能影响植物根系对铁的吸收，如Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等金属离子，它们与Fe2+有明显的竞争作用。例如Cu2+和Zn2+可从螯合物中置换出Fe2+而形成相应的Cu2+和Zn2+的整合物，置换出的Fe2+在土壤中很容易被固定，使其有效性降低，从而限制了植物对这部分铁的吸收和利用。

当Fe2+被根系吸收后，在大部分根细胞中可氧化成Fe3+，并被柠檬酸鳌合，通过木质部运输到地上部。铁的运输是以柠檬酸鳌合物的形式进行的。柠檬酸和铁离子有很强的亲和力。在向日葵和大豆的伤流液中就发现有柠檬酸铁存在。也有的资料报道，铁能够和柠檬酸或苹果酸等有机酸形成络合物并在导管中移转移到其他部位，这是由于铁在韧皮部的移动性很低。因此，植物的新生组织容易出现缺铁症状。为了经常保证新生组织对铁的需要，对在缺铁土壤上生长的植物，经常适量补充铁营养是必要的（如玛斯肽）。

铁元素在植物体中的作用

1、叶绿素合成所必须

在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。如菠菜叶片中就有75%的铁集中在叶绿体中。铁虽然不是叶绿素的组成成分，但叶绿素的合成需要有铁的存在。在叶绿素合成时，铁是一种或多种酶的活化剂，缺铁时叶绿体结构被破坏，从而导致叶绿素不能形成，严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。铁与光合作用有密切关系。它不仅影响光合作用中的氧化还原系统，而且还参与光合磷酸化作用，直接参与CO2的还原过程。铁在影响叶绿素合成的同时，还影响所有能捕获光能的器官，包括叶绿体、叶绿素蛋白复合物、类胡萝卜素等。

由于缺铁影响叶绿素的合成，而且铁在韧皮部的移动性很低，所以缺铁后老叶中的铁很难再转移到新生的幼叶中去，使新生的幼叶出现缺铁失绿症。这与氮、磷、钾等缺素症状完全不同。

2、参与体内氧化还原反应和电子传递

铁的另一主要功能是参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递。其实质是三价的铁离子（Fe3+）和二价的亚铁离子（Fe2+）之间的化合价变化和电子转移。这在植物体内的生物化学代谢过程中是经常发生的。

更重要的是，无机铁盐的氧化还原能力比较弱。如果铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，它们的氧化还原能力就可提高千倍、万倍。例如各种细胞色素、豆血红蛋白、铁氧还蛋白等都是含铁的有机物，它们的还原能力很强。这些不同种类的含铁蛋白质作为重要的电子传递者或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。细胞色素是一类铁卟啉-蛋白质结合物，主要存在于线粒体中，对植物的呼吸等代谢过程有重要作用。

固氮酶是豆科作物固氮所必需的，它由两个对氧敏感的非血红蛋白所组成，一个是含铁和钼的蛋白，也称为钼铁蛋白；另一个是铁氧还蛋白，铁氧还蛋白是一种分子量小，不含卟啉结构的铁蛋白，它是铁和半胱氨酸或无机硫相结合的蛋白质，所以也称为铁硫蛋白。钼铁蛋白是固氮酶的活性中心。当这两种蛋白单独存在时，固氮酶没有活性，豆科作物也不能固氮，只有在两者复合时才有活性，方能进行固氮。

在氧化磷酸化过程中，电子的传递是在多种特殊物质的参与下完成的。其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重要有机化合物，正是在铁氧化还原发生化合价变化的过程中完成了电子传递。在高等植物的光合作用中，铁氧还蛋白是光合电子传递链上的重要物质，也是植物体许多基本代谢过程中的电子传递体。

3、参与植物呼吸作用

铁还参与植物细胞的呼吸作用，因为它是一些与呼吸作用有关的酶的成分。如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。铁常处于酶结构的活性部位上。当植物缺铁时，这些酶的活性都会受到影响，并进一步使植物体内的一系列氧化还原作用减弱，电子不能正常传递，呼吸作用受阻，ATP合成减少。

铁也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化剂。植物缺铁会导致体内蔗糖合成减少。

植物缺铁症状

植物缺铁总是从幼叶开始，典型的症状是在叶片的叶脉间和细胞网状组织中出现失绿现象，在叶片上往往明显可见叶脉深绿而脉间黄化，黄绿相间相当明显。严重缺铁时，叶片上出现坏死斑点，叶片逐渐枯死。此外，缺铁时根系中还可能出现有机酸的积累，其中主要是苹果酸和柠檬酸。对于铁元素的补充，可以选择底施或多次少量的叶喷，同时辅以功能性的叶面肥（如玛斯肽），补充是基础，提高或活化养分利用才是关键。

在排水不良的土壤和长期积水的水稻土上经常会发生亚铁中毒现象，水稻低产的重要原因之一是铁的毒害作用。当水稻叶片中亚铁含量mg·kg-1时，即可能出现铁的毒害作用。造成亚铁毒害原因可能是：植物吸收亚铁过多易导致氧自由基的产生。铁中毒常与缺锌相伴而生，缺锌致使含锌、铜的超氧化物歧化酶（Zn-Cu-SOD）活性降低，生物膜受损伤。铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根部呈灰黑色、易腐烂。防治的方法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可通过选用抗性品种的措施加以解决。