光敏色素的结构是怎样的光敏色素是如何影响

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人教版选择性必修1《稳态与调节》第页“拓展应用”莴苣种子的萌发受红光和红外光的调节。这一调节过程涉及到光敏色素的生理机制。那么，光敏色素是如何发现的？光敏色素具有怎样的结构？除高中教材的图解概要过程，还有哪些内容？这里梳理一些内容以拨开一些迷雾，进一步认识光敏色素。一、光敏色素的发现年，美国某研究团队用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现红光（波长为～nm）能够促进莴苣种子萌发，而远红光（波长为～nm）则抑制种子萌发。用红光和远红光交替照射种子，种子的萌发率取决于最后一次照射的光的波长。年，在黄化玉米幼苗和黄化芜菁中检测到能够吸收红光和远红光且可互相转换的色素蛋白，并成功提取到该色素蛋白，命名为光敏色素（phytochrome）。二、光敏色素的结构光敏色素(phytochrome)是植物感知红光(-nm)和远红光(-nm)的光受体。光敏色素有红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种构象形式，两种形式之间可以相互转换：Pr吸收红光后转变为Pfr，而Pfr吸收远红光后转变为Pr。在黑暗下生长的植物中，光敏色素以Pr形式在细胞质中合成；当植物接收到光照后，光敏色素由Pr型转换为生理激活的Pfr型，光敏色素蛋白Pfr进入细胞核，使光形态建成的促进因子(如转录因子HY5)快速积累，最终使植物对光信号做出生理响应。当黄昏来临时，植物“看到”的最后一道光都是远红光，Pfr型光敏色素转换为Pr型，生物钟进入夜晚模式。长期以来，人们普遍认为Pfr形式是光敏色素的生理活性形式，而Pr是非活性形式。据最近研究证据证明细胞核中的光敏色素Pr形式也可能具有一定生物学活性。例如，在拟南芥五个光敏色素成员（phyA-phyE）中，远红光却是phyA发挥峰值功能(actionpeak)的光谱范围。三、光敏色素的调控自光敏色素在年被发现以后，光敏色素信号通路研究就是植物学中最受欢迎的领域之一。光敏色素介导的信号转导在多个层面被高度协调和调控，这些调控网络包括：构象变化、亚细胞定位、直接的蛋白-蛋白相互作用、转录/转录后水平的调控、翻译/翻译后水平的调控等。例如：在转录水平：光敏色素与一些转录因子(PIFs、TZP等)相互作用，抑制或者增强其活性从而调控下游基因表达。在转录后水平：光敏色素参与mRNA前体的可变剪接过程。在翻译水平：光敏色素与胞质蛋白PNT1相互作用抑制PORAmRNA的翻译过程。在翻译后水平：光敏色素及其很多相互作用因子都可被一些翻译后修饰调控，比如磷酸化、去磷酸化、泛素化、SUMO化等。四、对种子萌发的调控在红光／远红光能够调节莴苣种子萌发的机制中，土中或暗处的种子中光敏色素主要为Pr型，经红光处理后转换为生理激活型Pfr，进入细胞核与PIF1互作，促进PIF1蛋白降解，解除其对植物激素赤霉素合成基因GA3ox1/2的抑制和赤霉素代谢基因GA2ox2的促进，从而激活赤霉素信号，促进种子的萌发。除了开花时间和种子萌发以外，光敏色素还调控幼苗的去黄化、茎和叶的发育、荫蔽反应，以及对多种生物和非生物胁迫的响应等，对农业生产上的播种方式、种植密度、施肥用药时间等都具有指导作用。另外，所有陆生高等植物中都含有光敏色素，黄化幼苗中光敏色素的含量格外高，是绿色幼苗的几十上百倍。1、白天不懂夜的黑，但植物懂！植物的生物节律之光敏色素-01-、教科书也许要变一下了！光敏色素Pr形式可具有生物学活性-03-、AnnualReviewofPlantBiology

光敏色素研究进展-08-31

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