铜和铅污染下,3种菊科外来入侵种对本地莴

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标题：AllelopathyofthreeCompositaeinvasivealienspeciesonindigenousLactucasativaL.enhancedunderCuandPbpollution

期刊：ScientiaHorticulturae

作者：YijiangLu,YifanWang,BingdeWu,ShuWang,MeiWei,DaolinDu,CongyanWang*

时间：

DOI：doi.org/10./j.scienta..

本研究旨在研究3种菊科入侵种(IAS)加拿大一枝黄花、一年蓬、小蓬草的化感作用。在不同重金属(包括独立Cu、独立Pb、组合Cu和Pb)污染条件下，利用叶提取物对本地莴苣种子萌发和幼苗生长(SGerSGro)的影响。加拿大一枝黄花对莴苣种子萌发的化感作用可能比一年蓬和小蓬草更重要。在重金属污染条件下，3种菊科植物对莴苣SGerSGro的化感作用增强，且随重金属浓度的增加而增加。独立铅施加强有力的影响三种菊科外来植物对莴苣SGerSGro的影响。因此，环境中重金属(尤其是Pb)水平的逐渐升高，促进了3种菊科植物的入侵过程。

众所周知，外来入侵物种（IAS）的数量急剧增加，对当地生态系统造成了严重的影响。因此，近年来生态学家们提出了许多理论来解释IAS突出的定居机制。具体而言，新武器假说可以阐明大量IAS成功入侵的机制，即大量IAS通过释放次生化合物和有毒化学物质（即：化感化学）。SGerSGro作为植物生命周期中最重要的环，控制着个体生长和群落形成的成败。同时，菊科（Compositae）是目前中国在科水平上最大的入侵物种数(54属92种)。因此，研究菊科入侵物种对本土植物SGerSGro的化感作用，对进一步阐明入侵物种显著定殖的机制具有重要意义。

由于人类活动的日益增多，大量的重金属被释放到环境中并造成污染。中国大部分地区都受到重金属污染，尤其是农田和荒地。此外，几种类型的重金属可以被植物物种富集和吸收。具体而言，重金属对植物性能有显著影响，包括①SGerSGro；②植物生理生态特性，以及③入侵植物的侵袭能力。重金属引起的污染条件可能改变甚至增强入侵植物对本土植物SGerSGro的化感作用。这也可能通过重金属介导的污染条件下入侵植物对本地植物SGerSGro化感作用的改变来改变其成功入侵的机制。因此，阐明菊科入侵植物在不同类型重金属污染条件下对本地植物SGerSGro的化感作用，对进一步阐明菊科入侵植物入侵的机理具有重要意义。然而，目前这方面的进展有限。

本研究旨在研究3种菊科植物加拿大一枝黄花，一年蓬，小蓬草的化感作用。在不同类型的重金属(即独立铜、独立铅)和组合铜和铅污染条件下，对本地莴苣的SGerSGro进行了研究。同时，三种菊科入侵植物原产于北美。此外，这三种菊科植物被列为中国目前最危险的菊科植物，很大程度上是因为它们对本土植物群落的显著影响。更重要的是，三种菊科植物对本地植物SGerSGro的化感作用被认为是促使其成功入侵的主要机制之一。此外，莴苣幼苗作为菊科3个入侵植物所占生境中最常见的植物物种之一，对外界环境的变化非常敏感，通常被用作化感作用研究领域的指标。在一个统一的生态系统(尤其是农田和荒地)中，莴苣可以与3个菊科入侵植物共存。此外，中国大部分地区都受到了铜和铅的污染，尤其是农田和荒地。此外，中国长江三角洲地区土壤中两种重金属的实际浓度(约35mg/kg-1)非常接近。本研究结果将为进一步阐明菊科植物在Cu和Pb介导的污染条件下化感作用的成功占领菊科植物的机理奠定基础。

本研究提出了以下假设：①3种菊科植物对莴苣SGerSGro的化感作用可能存在显著差异；②重金属引起的污染加重了3种菊科植物对莴苣SGerSGro的化感作用；③铜和铅组合对菊科入侵植物的化感作用比独立铜或独立铅对入侵植物的影响更大。

材料与方法

年9月从中国镇江(32.21N,.52E)采集完全成熟的加拿大一枝黄花、一年蓬、小蓬草的叶片样品，随机收获。该地区的气候条件由我们以前的论文提供；将收集到的三种菊科入侵植物的叶片在25℃左右适当清洗并完全风干，等待下一个处理过程。莴苣种子购自当地农贸市场。

将三种菊科植物的干燥叶片用25℃左右的无菌蒸馏水浸泡在烧瓶中，生成粗化感溶液。随后，粗化感液中的杂质(即固体物质)通过粗纱布和滤纸(两层)过滤去除。将精心配制的化感剂溶液放置于4℃后再使用(不超过7d)，即在精心配制的化感剂溶液中加入不同体积比的无菌蒸馏水，产生梯度浓度的化感剂溶液，模拟三种菊科入侵植物的化感作用，即：①对照(用无菌蒸馏水：0g/L-1；模仿无入侵状态，代表未入侵阶段)；②叶提取物(在精制化感剂溶液中加入无菌蒸馏水：10g/L-1；模拟入侵条件，代表入侵阶段)。

采用CuSO4·5H2O和C4H6O4Pb·3(H2O)配置铜和铅溶液。铜、铅浓度为35mg/L-1(低浓度；以模拟轻度重金属污染情况)和70mg/L-1(高浓度)；以蒸馏水(0mg/L-1)为对照，模拟重金属含量高的污染条件。本研究中使用的低浓度铜和铅模拟了中国长江三角洲地区的近似自然值。

试验包括22个处理组合。所有实验设计如表1所示。每个处理组合重复5次(即每个处理组合重复4次)。年5月初，在每个培养皿(9厘米)中，在25℃条件下培养30颗健康的莴苣种子8天，每天光照12小时(光照强度设定为27.5μmolm-2s-1)。我们在前期的研究中提供了莴苣SGerSGro培养皿培养方法的细节。

培养8天后，在每个培养皿中随机选择10株莴苣幼苗(即每个处理组合50株莴苣幼苗)，对其SGerSGro参数进行评价。所评价的莴苣SGerSGro参数的名称、生态意义、测量方法及相应参考文献见表2。

对数据进行单因素方差分析，并采用邓肯的显著性差异事后检验对不同处理组合间莴苣SGerSGro参数值的差异进行多重比较。P0.05，差异有统计学意义。统计分析应用于IBMSPSSStatistics。

结果

种子萌发指数分别提高29.9%和34.0%，发芽率分别提高44.7%和45.9%。一年蓬叶提取物和小蓬草叶提取物的幼苗高度均高于加拿大一枝黄花叶提取物，但与幼苗高度相反(分别降低23.3%和28.6%)；加拿大一枝黄花叶片提取物对莴苣根的长度的影响比一年蓬叶片提取物高33.9%，比小蓬草提取物高35.9%。一年蓬叶提取物和加拿大一枝黄花叶提取物处理下，莴苣的绿叶面积增加了19.5%。

种子萌发指数分别提高29.9%和34.0%，发芽率分别提高44.7%和45.9%。一年蓬叶提取物和小蓬草叶提取物的幼苗高度均高于加拿大一枝黄花叶提取物，但与幼苗高度相反(分别降低23.3%和28.6%)；加拿大一枝黄花叶片提取物对莴苣根的长度的影响比一年蓬叶片提取物高33.9%，比小蓬草提取物高35.9%。一年蓬叶提取物和加拿大一枝黄花叶提取物处理下，莴苣的绿叶面积增加了19.5%。

与对照相比，加拿大一枝黄花叶提取物和铅浓度对莴苣的发芽率和萌发势均有一定的影响；3种菊科入侵植物的化感作用和重金属的综合处理均降低了莴苣的萌发指数和萌发率指数；3种菊科入侵植物的化感作用和重金属的综合处理下，莴苣种子萌发活力指数在大多数联合处理下均较对照降低；加拿大一枝黄花花叶片提取物与低浓度铜联合处理，使莴苣幼苗株高降低31.6%，一年蓬叶片提取物与低浓度铜联合处理，幼苗株高降低30.8%。3种菊科菊科植物入侵植物与铜浓度联合处理的化感作用降低，加拿大一枝黄花叶提取物与铅浓度联合处理的化感作用降低20.2%。。

低浓度处理时，加拿大一枝黄花叶提取物和低浓度铜、铅联合处理降低34.8%，一年蓬叶提取物和低浓度铜、铅联合处理降低22.7%，3种菊科入侵植物和铜、铅的化感作用在高浓度下均有所降低，而小蓬草叶提取物和铅的化感作用在不同浓度下均有所增加；3种菊科入侵植物和HMs化感作用联合处理后，与对照相比，菊科入侵植物和HMs的根长均明显缩短；绿色叶面积高出53.1%一年蓬的联合处理下叶提取物和较低的铜浓度，小蓬草的联合处理下叶提取物高出47.8%，较低的铜浓度，增加的联合处理下相互影响的三种菊科入侵植物和铅，在一年蓬叶浸提液和低浓度铜、铅联合处理下，铜、铅含量均比对照高54.1%，和小蓬草的联合处理下高58.1%叶提取物以及铜和铅浓度较低但低42.2%的联合处理下加拿大一枝黄花叶提取物以及铜和铅浓度高联合处理下与小蓬草叶提取物以及铜和铅都高浓度与对照组比较，低41.9%；一年蓬叶浸提液与低浓度铜复合处理的鲜生物量增加了24.9%，小蓬草叶浸提液与低浓度铜复合处理的鲜生物量增加了22.7%，和增加的相互影响的联合处理下三种菊科入侵植物和铅不管浓度都低24.2%，小蓬草叶提取物和铜的联合处理下高浓度、低35.1%，3种菊科菊科植物的化感作用和铜、铅的化感作用均较对照显著降低，且浓度均高于对照；干重高出23.1%一年蓬的联合处理下叶提取物和较低的铜浓度，小蓬草的联合处理下叶提取物高出20.7%，较低的铜浓度，相互影响的联合处理的三种菊科入侵植物和铅不管浓度，低浓度的铜、铅处理比对照提高27.9%。

讨论

根据之前的结果3个菊科入侵植物对莴苣的SGerSGro具有明显的化感作用，尤其是对幼苗萌发速度和活力的影响。因此，在3种菊科植物的化感作用下，莴苣种子的萌发率将显著降低。产生这一现象的主要原因可能是其释放的化感物质对莴苣种子萌发产生负面影响。结果表明，3种菊科入侵植物均显著提高了莴苣幼苗的生长性能，尤其是对莴苣获得阳光的竞争力、叶片光合面积和植株生长能力。因此，3种菊科植物对莴苣幼苗生长均有模拟影响。其主要因素无疑是由于入侵植物释放的低水平化感物质介导的诱导植物细胞扩展中活性氧分子的产生，可以激发细胞扩展中活性氧分子的产生，并随后提高了莴苣的生长性能。这种现象通常被认为是激素效应，是植物物种适应环境条件变化的最关键策略之一。因此，菊科的三种入侵植物会直接损害本地植物的种子萌发，而不是幼苗生长。此外，本研究结果表明，加拿大甜菜叶提取物对莴苣种子萌发的化感作用明显高于加拿大甜菜叶提取物和牛蒡叶提取物，验证了第一个假设。因此，加拿大一枝黄花对莴苣种子萌发的化感作用可能比小蓬草和一年蓬更重要。然而，入侵植物的化感作用也被根系分泌物吸收。本研究仅选取三种菊科植物的叶提取物，评价其对莴苣SGerSGro的化感作用。不幸的是，大多数关于入侵植物化感作用的研究都是用叶片提取物进行的。这是入侵植物化感作用研究中实验设计的不足之处。因此，在未来的研究中，我们将更多地利用菊科植物的根系分泌物来了解它们对莴苣SGerSGro的化感作用。

污染条件下，入侵植物对本地植物SGerSGro的化感作用可能随着重金属浓度的增加而改变甚至加强。早期的研究表明，重金属可以影响甚至加速植物次生代谢产物的合成过程。之前的结果也证实了重金属可以提高入侵植物的侵袭能力。本研究结果表明，在重金属污染条件下，3种菊科植物对莴苣SGerSGro的化感作用在多数情况下增强。这证明了本研究第二个假设的有效性。此外，酚类物质(尤其是多酚)是三种菊科植物化感作用的最大相对浓度之一，尤其是加拿大一枝黄花。这种类型的化感物质的微酸性环境中由于溶解度和/或改进莴苣重金属的生态毒性，尤其是铅。结果表明，在重金属的污染条件下，3种菊科入侵植物的入侵过程将通过抑制莴苣的生长性能。此外，3种菊科入侵植物和重金属的化感作用联合处理对莴苣的SGerSGro的负面影响随着重金属浓度的增加而增加。因此，3个菊科入侵植物化感作用的抑制程度在高浓度重金属对莴苣的SGerSGro影响上明显高于低浓度重金属。这可能是因为莴苣在高浓度重金属下生长性能的额外能量成本明显高于低浓度重金属下生长性能的额外能量成本。早期的研究还表明，重金属可以在植物中积累，特别是在根系中，只有少量的重金属可以转移到地上部分。同时，重金属浓度越高，对莴苣的SGerSGro上的3个菊科入侵植物的化感作用越大，这也可能是由于重金属与结合位点之间的竞争关系，使其对营养元素的吸收效率显著降低。因此，环境中重金属含量的逐渐增加会加速3种菊科入侵植物的入侵过程。

此外，铅对3种菊科植物(尤其是加拿大一枝黄花)化感作用对莴苣SGerSGro的生态影响更大，对种子萌发的影响显著大于独立铜和铜、铅组合处理。因此，铅的独立存在对三者的入侵过程有促进作用，菊科入侵植物明显高于独立铜和铜铅组合。与此同时，加拿大一枝黄花的入侵规模和势头明显大于一年蓬。因此，第三个假设不能被证实。独立铅对3种菊科菊科植物(尤其是加拿大一枝黄花)化感作用的生态影响大于独立铜和铜铅组合，这可能是由于铜是一种重要的微量元素，参与了植物多种重要的生理代谢途径。然而，铅作为植物生长性能的非必需微量元素，对植物生理生态特性具有很强的毒性。此外，植物中一种重金属的积累可能会被另一种重金属的存在所干扰。